Prinsippet om konkurranseutstenging. Konkurransemessig utestenging Hva er meningen med loven om konkurranseutstenging

Opsjon nr. 3803795

Når du fullfører oppgaver med et kort svar, skriv inn i svarfeltet nummeret som tilsvarer nummeret på det riktige svaret, eller et tall, et ord, en rekke bokstaver (ord) eller tall. Svaret skal skrives uten mellomrom eller tilleggstegn. Svarene på oppgavene 1-26 er en figur (tall) eller et ord (flere ord), en tallrekke (tall).

Hvis alternativet er spesifisert av læreren, kan du legge inn eller laste opp svar på oppgaver med detaljert svar inn i systemet. Læreren vil se resultatene av å fullføre oppgaver med et kort svar og vil kunne vurdere de nedlastede svarene på oppgaver med et langt svar. Poengsummene tildelt av læreren vil vises i statistikken din. Volumet av essayet er på minst 150 ord.

Versjon for utskrift og kopiering i MS Word

Angi antall setninger som korrekt formidler HOVEDinformasjonen i teksten. Skriv ned tallene på disse setningene.

1) I henhold til prinsippet om konkurranseutstenging kan ikke to arter eksistere i samme område hvis de okkuperer samme økologiske nisje: en av artene dør eller utvikler en ny økologisk nisje.

2) Prinsippet om konkurranseutstenging sier at økologisk toleranse, eller den økologiske valensen til en art, alltid er bredere enn den økologiske toleransen til et individ.

3) Prinsippet om konkurranseutstenging sier at de økologiske spektrene til ulike arter som lever i samme område aldri er sammenfallende dersom artene er forskjellige i minst én valens.

4) I henhold til prinsippet om konkurranseutstenging skilles to arter med samme økologiske behov i tid hvis de ikke lever i samme område.

5) Prinsippet for konkurranseutstenging er at to arter som eksisterer i samme område og okkuperer samme økologiske nisje, ikke kan eksistere: en av artene enten dør eller utvikler en ny økologisk nisje.

Svar:

Hvilke av de følgende ordene (kombinasjoner av ord) skal stå i blanketten i tredje setning?

Med andre ord,

I tillegg,

Svar:

Om fragmentet av ordbokartikkelen, som inneholder betydningen av ordet NICHA. Bestem betydningen som dette ordet brukes i den første (1) preposisjonen i teksten. Du skriver et tall som tilsvarer denne betydningen i det gitte fragmentet av ordforrådsartikkelen.

NISJE, -i, kvinnelig

1. En utsparing i veggen for plassering av dekorasjoner (statuer, vaser), møbler.

2. Utdyping i skråningen av et fjell, bank, grøft, i lava 3 (spesiell). Kar-sto-vaya n.

3. overføring En viss, vanligvis begrenset sfære av noe slag. de-tel-no-sti, muligheten for å bruke slik de-tel-no-sti. Det nye foretaket klarte å finne sin nisje.

Svar:

I ett av ordene nedenfor ble det gjort en feil i plasseringen av stress: bokstaven som angir den understrekede vokallyden ble uthevet feil. Skriv ned dette ordet.

Religion

intensjon

ikke for lenge

Svar:

En av setningene nedenfor bruker det uthevede ordet feil. Rett den leksikalske feilen ved å velge et paronym for det uthevede ordet. Skriv ned det valgte ordet.

Et engstelig smil blinket gjennom STEEN-uttrykket et øyeblikk, og Evgeny Ivanovich så spørrende på Mashenka.

Nestlederens INFORMASJON om landbruksspørsmål bidro til å løse mange problemer raskt og effektivt.

REGNDråper glitret på det mørke løvet.

EVIGT støv dekket alle møblene, og rommet gjorde et deprimerende inntrykk på oss.

Han ble UTLANDEREN av en ny animasjonssjanger.

Svar:

I ett av ordene som er uthevet nedenfor, ble det gjort en feil i dannelsen av ordformen. Rett feilen og skriv ordet riktig.

pakke TOMATER

erfarne LEGER

kilo Pølser

i deres rapport

se YNGRE ut

Svar:

Etabler en samsvar mellom grammatiske feil og setningene de ble laget i: for hver posisjon i den første kolonnen, velg den tilsvarende posisjonen fra den andre kolonnen.

GRAMMATISKE FEIL

TILBUD

A) overtredelse i konstruksjonen av setninger med delsetningsfraser

B) en feil ved å konstruere en setning med homogene medlemmer

C) en feil i konstruksjonen av en setning med en adverbial frase

D) brudd i konstruksjonen av en setning med en inkonsekvent anvendelse

D) feil ved å konstruere en kompleks setning

1) Jeg fant ingen annen måte å svare på enn å tie.

2) Etter å ha lyttet kom den mystiske besøkende inn i rommet.

3) Museum of Fine Arts presenterer ikke bare malerier av malere, men også kreasjoner av mestere av forfatterens dukkeklubb.

4) De unge mennene forberedte seg til ridekonkurranser, som ble ansett som en stor begivenhet blant sirkasserne.

5) Dyret snuste et sekund, rykket på den svarte nesen, så tok det seg opp og begynte å brøle sakte opp.

6) Bunin anså sin beste bok for å være samlingen "Dark Alleys", som inkluderer trettiåtte noveller.

7) Læreboken "Retorikk" gir mye oppmerksomhet til spørsmål om talekultur.

8) Etter å ha tatt på seg en dress i prøverommet, justeres den for å passe figuren din.

9) De siste årene har forskere studert mennesker som ble utsatt for langvarige magnetiske felt.

EN	B	I	G	D

Svar:

Identifiser ordet der den ubetonede vekslende vokalen til roten mangler. Skriv ut dette ordet ved å sette inn den manglende bokstaven.

skli.. skli

tradisjonell

innsikt

i ... storslått

Svar:

Definer en serie der begge ordene inneholder samme bokstav. Du skriver disse ordene ved å sette inn en bokstav.

være..støyende, være..lyd;

pr..rotasjon, pr..visuell;

av..til, ta..til;

pre..to-live, oh..clone-thread;

fra..yan, vil..kommer.

Svar:

Du skriver et ord der bokstaven E er skrevet på plass.

smiler

tørke

Jeg håpte...

snakke

Svar:

Skriv ned ordet der bokstaven I er skrevet i stedet for gapet.

smeltet ned

Svar:

Bestem setningen der NOT er stavet sammen med ordet. Åpne parentesene og skriv ned dette ordet.

Du (kan ikke) få brød ved å ligge.

Det er bedre å (under)salte enn å oversalte.

(Ikke) et eneste blekende seil er synlig i dag.

Gjennom vinduene, fortsatt (ikke) lukket for natten, ble rommet fylt med overraskende frisk luft.

På morgenen var det ingenting som minnet om gårsdagens uvær.

Svar:

Bestem setningen der begge de uthevede ordene er skrevet KONTINUERLIG. Åpne parentesene og skriv ned disse to ordene.

Det viste seg at det var nettopp DENNE ravinen at avdelingene da skulle til Krichev for å kutte stien.

(FRA) HVORFOR bor Khor atskilt fra de andre mennene dine? (AV) FORDI han er smart.

Jeg dro til mine tidligere naboer for å fortelle dem mine varmeste takknemlighetsord.

(ETTER) HVOR MYE bibliotekvitenskap som er etablert i landet, kan man bedømme nivået på generell kultur.

Vi bodde i denne gaten før, og søsteren min og jeg gikk ofte langs DENNE bulevarden.

Svar:

Angi nummeret/numrene hvis plass(er) NN er skrevet.

Bak diskene med hvitkål, bak strø av gullløk, ulike varianter av gulrøtter, bak tønner med våte epler og syltede agurker, bak griseskrotter sto selgere i hvite forklær.

Svar:

Plasser pre-pi-na-niya-skilt. Angi to setninger der du må sette EN femtedel. Skriv ned antallet av disse forslagene.

1) I 1856, i den tyske byen Karlsruhe, ble den første utgaven av diktet «Demonen», tidligere på russisk Tenginsk, utgitt regimentet M. Yu. Ler-mon-to-va og samme år i Omsk i familien til hovedkvarter-ka-pi-ta-na til det samme Ten-gin-sky infanteriregimentet ble A. M. Vru-be-la født en sønn - den fremtidige hu-dozh-nik Mi-kha-il Vru -bel.

2) Mange dikt av I.K. im-pro-vi-za-tion.

3) For første gang på så mange krigsår kom en høy, ringende barnelatter fra parken og knirkingen av rustne ting braste i luften fra regnet ka-che-lei.

4) Med denne-mi-de-kab-ri-sta-mi com-po-zi-to-ra er A. A. Alya-bi-va forbundet med både generelle synspunkter og mange omstendigheter i livet og vanskelig personlig skjebne.

5) I Meshchera-regionen ble kildene til elver og klaner og lunder og eiketrær kjent.

Svar:

Ivan (1) bøyd (2) sto med (3) et uttrykksløst (4) ansikt og holdt hele tiden sin skjelvende hånd ved visiret på capsen.

Svar:

Legg til alle manglende skilletegn: angi antall(e) på hvis plass(er) det skal være komma(r) i setningen.

Nå blomstrer eika, og (1) som forventet (2) er det blitt kaldt. Jeg elsker den nordlige naturen med dens stille dysterhet (3) må være (4) for sin primitive ensomhet.

Svar:

Ordne alle tegnene på pre-pi-na-niya: angi antall(e), i stedet for hvilken(e) i setningen skal det være hundredel(er).

Stepan Ar-kadyich holdt seg fast i døren med en hånd og holdt seg på hjørnet av bilen-re-du (1) fra vinduet (2) som-sverm (3 ) du så en kvinnes hode i en fløyelshatt og to barnehoder (4) og smil.

Svar:

Plasser alle skilletegn: angi antall(e) på hvis plass(er) det skal være komma(r) i setningen.

Den nye naboen så nøye på beboerne i fellesleiligheten (1) og (2) hvis han la merke til noe rart og uvanlig (3) skrev han alt ned i en spesiell notatbok (4) for senere å bruke i historiene sine.

Svar:

Hvilket av påstandene samsvarer med innholdet i teksten? Vennligst oppgi svarnummer.

Skriv inn tallene i stigende rekkefølge.

1) TV utvikler en passiv holdning til livet.

2) TV-programmer skal ikke bare være underholdende, men også lærerike.

3) Programmer om yrkets hemmeligheter er mer interessante å se for de som er interessert i denne saken, og ikke for spesialister.

4) Du lærer ikke å synge ved å se på TV.

5) Alle landsbyens innbyggere hadde fjernsyn i husene sine.

(Ifølge V. Soloukhin)

Bank FIPI blokk nr. C169BB

Svar:

Hvilke av følgende påstander er sanne? Angi nummeret fra ve-tov.

Angi tallene i opprinnelsesrekkefølge.

1) Setningene 7-11 bekrefter begrensningen uttrykt i setning 6.

2) I setningen 12 er det en fremstilling av en dom.

3) Setningene 16-17 inneholder kun en beskrivelse.

4) Setningene 25-26 tilbakeviser formodningen uttrykt i setningene 23-24.

5) I setningene 18-20, sambo i følge nyhetene.

(2) Jeg lovet.

(3) Jeg hadde selvfølgelig også noen av mine egne holdninger til TV. (4) Jeg husket umiddelbart samtalen min med en engelsk bonde, hvis gjestfrihet jeg en gang benyttet meg av. (5) Da kalte han TV en katastrofe, spesielt for sine unge døtre.

- (6) TV produserer passivitet! – bonden ble begeistret. - (7) Bare tenk, mine døtre, i stedet for å øve på fiolin eller piano, i stedet for å lese og utvikle fantasien, i stedet for å samle sommerfugler eller medisinske urter, i stedet for å brodere, sitter de hele kvelden og stirrer på den grå flekken. (8) Tiden går, det virker for alle som om alle er opptatt med forretninger eller i det minste dyktig å bruke fritiden sin. (9) Men så går den grå flekken ut og det er det. (10) Tomhet. (11) Ingenting gjensto, ingenting ble lagt til: verken evnen til å spille fiolin, eller evnen til å ri på hest...

(12) I troen på at fjernsyn spiller en betydelig rolle i dannelsen av fremtidige generasjoner, skrev jeg likevel en gang en artikkel "Skaper eller seer?" i den forstand at hvis de tidligere i landsbyen sang selv, nå lytter de bare til hvordan de synger, hvis de før danset selv, nå ser de bare hvordan de danser, og så videre, det vil si at en forbrukerholdning til kunst gradvis blir utvikles i stedet for en aktiv, levende, kreativ.

(13) Nå måtte vi spørre hvordan de konsumerer, hva de konsumerer og hva deres ønsker er innen forbruksområdet.

(14) Med slike og slike data og med spørreskjemaet i lomma, så jeg meg rundt, stående midt i landsbyen vår. (15) Den har nå trettitre hus. (16) Antenner reiser seg over elleve tak. (17) Den første TV-en ble kjøpt i 1959, den siste for en uke siden.

(18) Det viste seg at kino kommer først når det gjelder interesse. (19) Deretter produksjonen, det vil si forestillinger. (20) På tredjeplass er fotball, Travellers Club, sang, konserter, Ogonyok.

(21) Det er interessant at, så å si, det laveste antall poeng, nemlig rundt null, ble mottatt på den ene siden av symfonisk og all slags orkestermusikk og til og med opera, og på den andre siden av samtaler om landbruksteknologi og spesielle landbruksprogrammer generelt. (22) Dette er verdt å tenke på. (23) Se for deg et program om det grunnleggende innen versifisering. (24) Tror du poeter ville lytte og se det? (25) Ikke i det hele tatt. (26) Det ville vært mer interessant for alle ikke-poeter som ønsker å berøre hemmelighetene til et fremmed yrke. (27) På samme måte er en historie om å høste te eller å dyrke jord mer interessant for en bymenneske.

(Ifølge V. Soloukhin)

Tekstkilde: Unified State Examination 2010 Federal Bank of Examen oppgaver.

Bank FIPI blokk nr. C169BB

Svar:

Fra setning 12, skriv ned den fraseologiske enheten.

(1) Redaksjonen sa til meg: siden du uansett skal til landsbyen og skal bo der en stund, vennligst spør om TV-en. (2) Jeg lovet.

(13) Nå måtte vi spørre hvordan de konsumerer, hva de konsumerer og hva deres ønsker er innen forbruksområdet.

(18) Det viste seg at kino kommer først når det gjelder interesse. (19) Deretter produksjonen, det vil si forestillinger. (20) På tredjeplass er fotball, Travellers Club, sang, konserter, Ogonyok.

(Ifølge V. Soloukhin)

Tekstkilde: Unified State Examination 2010 Federal Bank of Examen oppgaver.

Bank FIPI blokk nr. C169BB

(1) Redaksjonen sa til meg: siden du uansett skal til landsbyen og skal bo der en stund, vennligst spør om TV-en.

Svar:

Hvilken av setningene 15-23 finner den(e) som er relatert til den forrige ved hjelp av et demonstrativt pronomen Skriv tallet(e) på denne(e) setning(ene).

(1) Redaksjonen sa til meg: siden du uansett skal til landsbyen og skal bo der en stund, vennligst spør om TV-en. (2) Jeg lovet.

(13) Nå måtte vi spørre hvordan de konsumerer, hva de konsumerer og hva deres ønsker er innen forbruksområdet.

(18) Det viste seg at kino kommer først når det gjelder interesse. (19) Deretter produksjonen, det vil si forestillinger. (20) På tredjeplass er fotball, Travellers Club, sang, konserter, Ogonyok.

(Ifølge V. Soloukhin)

Tekstkilde: Unified State Examination 2010 Federal Bank of Examen oppgaver.

Bank FIPI blokk nr. C169BB

(1) Redaksjonen sa til meg: siden du uansett skal til landsbyen og skal bo der en stund, vennligst spør om TV-en.

Svar:

Les et utdrag fra anmeldelsen. Den undersøker tekstens språklige trekk. Noen begreper som er brukt i anmeldelsen mangler. Fyll ut de tomme feltene med tall som tilsvarer begrepets nummer fra listen.

«De kreative interessene til forfatteren og publisisten Vladimir Soloukhin var først og fremst historien og kulturen til hans hjemland. For eksempel, i dette utdraget fra et essay, diskuterer V. Soloukhin spørsmålet om fjernsynets innflytelse på folkets tradisjoner. Rolig, avmålt intonasjon og (A)_____ («hvordan de forbruker, hva de konsumerer» i setning 13) understreker forfatterens interesserte og samtidig gjennomtenkte holdning til problemet. For å avsløre alvorlighetsgraden av problemet, bruker forfatteren en trope som (B)_____ ("grå flekk" i setningene 7 og 9) og et slikt leksikalsk uttrykk som (C)_____ ("forbruker" - " aktiv, levende, kreativ " i setning 12). (D)_____ (setningene 24-26) gjenspeiler V. Soloukhins ønske om å involvere leseren i felles refleksjon over TV-rollen.»

Liste over termer:

1) retorisk spørsmål

2) leksikalsk repetisjon

3) muntlig vokabular

4) vilkår

5) kontekstuelle antonymer

6) metonymi

7) spørsmål-og-svar presentasjonsform

8) sammenlignende omsetning

9) inversjon

Skriv ned tallene i svaret ditt, ordne dem i rekkefølgen som tilsvarer bokstavene:

EN	B	I	G

(1) Redaksjonen sa til meg: siden du uansett skal til landsbyen og skal bo der en stund, vennligst spør om TV-en. (2) Jeg lovet.

(13) Nå måtte vi spørre hvordan de konsumerer, hva de konsumerer og hva deres ønsker er innen forbruksområdet.

(18) Det viste seg at kino kommer først når det gjelder interesse. (19) Deretter produksjonen, det vil si forestillinger. (20) På tredjeplass er fotball, Travellers Club, sang, konserter, Ogonyok.

Volumet av essayet er på minst 150 ord.

Arbeid, på-pi-san-naya uten å stole på pro-read teksten (ikke i henhold til den gitte teksten), ikke evaluere. Hvis medrepresentasjonen er en gjensagt eller fullstendig omskrevet kildetekst uten at det ikke var noen com-men-ta-ri-ev, blir slikt arbeid vurdert til 0 poeng.

Skriv et essay nøye, leselig håndskrift.

(1) Redaksjonen sa til meg: siden du uansett skal til landsbyen og skal bo der en stund, vennligst spør om TV-en. (2) Jeg lovet.

(13) Nå måtte vi spørre hvordan de konsumerer, hva de konsumerer og hva deres ønsker er innen forbruksområdet.

(18) Det viste seg at kino kommer først når det gjelder interesse. (19) Deretter produksjonen, det vil si forestillinger. (20) På tredjeplass er fotball, Travellers Club, sang, konserter, Ogonyok.

Økologisk nisje

Økologisk nisje (Fra fransk nisje - reir)

Plassen i biogeocenosen som en art inntar uten å konkurrere med andre arter om en energikilde (fig. 6.1). En økologisk nisje er helheten av alle miljøfaktorer der eksistensen av en art i naturen er mulig. Vanligvis er økologiske nisjer okkupert av én art.

Fig. 6.1 Økologiske lagdelte nisjer

Det er 3 komponenter i strukturen til en økologisk nisje:

Romlig nisje (habitat) - "adressen" til organismen (fig. 6.2,2a);

Fig. 6.2 Leveområder for grågåsa

Fig.6.2a Steinbithabitater i elver

Trofisk nisje - karakteristiske fôringsvaner og artens rolle i samfunnet - "profesjon" (fig. 6.3);

Fig.6.3 Trofisk nisje til villsvinet

En flerdimensjonal (hyperdimensjonal) økologisk nisje er rekkevidden av alle forhold som en befolkning lever og reproduserer seg selv under (fig. 6.4).

Fig. 6.4 Hyperspace-habitat-nisje til sangfuglen

Hekkeområde, trekkende arter Hekkeområde, delvis trekkende arter Hekke- og vinterområde Vinterområde

Regelen om obligatorisk fylling av en økologisk nisje:
En tom økologisk nisje er alltid og alltid naturlig fylt.

I mettede biogeocenoser brukes livsressurser mest - alle økologiske nisjer er okkupert i dem. I umettede biogeocenoser blir vitale ressurser delvis utnyttet; de er preget av tilstedeværelsen av frie økologiske nisjer.

Økologisk duplisering- okkupasjon av en forlatt økologisk nisje av en annen art som er i stand til å utføre de samme funksjonene i samfunnet som den utdødde arten. Det følger av dette at ved å kjenne til fordelingen av arter etter økologisk nisje i et samfunn og parametrene til hver økologisk nisje, er det mulig å beskrive på forhånd hvilke arter som vil kunne okkupere en bestemt nisje dersom den blir ledig.

Miljødiversifisering- fenomenet deling av en økologisk nisje som et resultat av interspesifikk konkurranse. Det utføres i henhold til tre parametere:
- etter romlig ordning
- i henhold til kostholdet
- etter fordeling av aktivitet over tid.
Som et resultat av diversifisering skjer det et skifte i egenskaper - individer av to nært beslektede arter ligner mer på hverandre i de delene av deres rekkevidde hvor de finnes separat enn i områder der de lever sammen.

Kjennetegn ved en økologisk nisje:
1. Bredde
2. Overlapping av en gitt nisje med naboer

Økologisk nisjebredde- en relativ parameter som vurderes ved sammenligning med bredden på den økologiske nisjen til andre arter. Eurybionts har vanligvis bredere økologiske nisjer enn stenobionter. Imidlertid kan den samme økologiske nisjen ha forskjellige bredder i forskjellige retninger: for eksempel i romlig fordeling, matforbindelser, etc.

Overlapper den økologiske nisjen oppstår når ulike arter bruker de samme ressursene når de lever sammen. Overlappingen kan være fullstendig eller delvis, i henhold til en eller flere parametere for den økologiske nisjen (Fig. 6.5 (1)).

Hvis de økologiske nisjene til organismer av to arter er svært forskjellige fra hverandre, konkurrerer ikke disse artene, som har samme habitat, med hverandre (fig. 6.5 (3)).

Fig. 6.5 Nisjer av to typer

Hvis økologiske nisjer delvis overlapper hverandre (fig. 6.5(2)), vil deres felles sameksistens være mulig på grunn av tilstedeværelsen av spesifikke tilpasninger i hver art. Hvis den økologiske nisjen til en art inkluderer den økologiske nisjen til en annen, oppstår det intens konkurranse; den dominerende konkurrenten vil presse sin rival til periferien av treningssonen. Konkurranse har viktige miljøkonsekvenser. I naturen er individer av hver art samtidig utsatt for interspesifikk og intraspesifikk konkurranse. Interspesifikke konsekvenser er det motsatte av intraspesifikke, siden det begrenser området med habitater og mengden og kvaliteten på nødvendige miljøressurser. Intraspesifikk konkurranse bidrar til territoriell fordeling av arter, det vil si nisjeutvidelse. Interspesifikk konkurranse fører tvert imot til en innsnevring av den økologiske nisjen. Som et resultat av disse prosessene oppstår en realisert nisje (fig. 6.6). Sluttresultatet er forholdet mellom interspesifikk og intraspesifikk konkurranse. Hvis den interspesifikke konkurransen er større, avtar rekkevidden til en gitt art til et område med optimale forhold og samtidig øker spesialiseringen av arten.

Fig.6.6 Implementert nisje og påvirkninger på den

Tilpasning er prosessen med tilpasning av levende organismer til visse miljøforhold i nisjen de okkuperer.

Det finnes følgende typer tilpasning:

Når en hvilken som helst abiotisk eller biotisk faktor endres, står arten overfor en av tre veier:

1. Migrasjon - en del av befolkningen kan finne et nytt habitat med egnede forhold og fortsette å eksistere der (Fig. 6.7).

Fig.6.7 Migrering av padder

Fig.6.7a Migrasjon av rødkrabbe

I populasjonene til de fleste dyrearter som fører en stillesittende livsstil innenfor et svært begrenset habitat, er det alltid en viss andel ikke-permanente, ekstremt mobile individer – de såkalte intrapopulasjonsmigrantene, hvorav de fleste er umodne individer. Murmeldyr, gophers, ørkenrotter, forskjellige muslignende gnagere og spissmus, som knapt har gått over til en uavhengig livsstil, forlater foreldreområdet og legger ut på en farlig reise på leting etter frie territorier. Noen ganger blir imidlertid voksne dyr også med i migrantkohorten. Og selv om migranter, fratatt kjente landemerker og tilfluktsrom, er de første som blir ofre for rovdyr og dør i stort antall når værforholdene plutselig forverres, er disse ofrene rettferdiggjort, siden slike migrasjoner hindrer overbefolkning og reduserer intraspesifikk konkurranse. Det er nettopp på grunn av tilstedeværelsen av migranter i befolkningen at mange forsøk, ved hjelp av masseutryddelsestiltak, en gang for alle sette en stopper for bosetningene til gnagere - distributører av naturlige foci av pest og tularemia, samt for å bli kvitt dominansen til rotter og mus i boligbygg og varehus.

Hovedårsakene til slike sporadiske migrasjoner er en kraftig forverring av levekårene på grunn av mangel på mat, tørke, branner, flom, som oppstår på bakgrunn av et høyt antall dyr.

Spesielt kjent har gresshoppevandringer blitt. Spesielt farlig er angrepene av den italienske gresshoppen, asiatiske og marokkanske gresshopper, som utgjør en stor trussel mot jordbruksland. Det er veldig bemerkelsesverdig at før migrasjon endres ikke bare oppførselen, men også utseendet til insektene, noe som indikerer produksjonen av et spesifikt hormon som sikrer en endring i utseendet til gresshoppen og suksessen til migrasjonen. Dessuten øker endringene så kraftig at entomologer i lang tid klassifiserte de selskapelige og solitære formene til samme gresshoppeart som forskjellige arter. For eksempel fører den asiatiske gresshoppen på et stadium med lave tall en ensom livsstil; larvene er farget grønnaktige eller gulaktige og ser noe "bøyde" ut i profil. Men hvis mange larver har avlet, og det på grunn av tørke er mangel på mat, konsentrerer de seg på de gjenværende våte stedene. Etter neste ryting dukker det opp lyse svarte og røde flekker på kroppen, ryggen retter seg, insektene får en "marsjstilling", for å matche den de begynner å bevege seg på jakt etter fôringsplasser, ikke tilfeldig, men i tette kolonner - svermer . Allerede på dette stadiet forårsaker gresshopper alvorlig skade på avlinger og beitemark langs veien, fordi larvene er utrolig glupske, og områdene okkupert av gresshoppesvermer kan dekke tusenvis av hektar. Men hovedproblemet kommer når larvene blir til ekstremt hardføre voksne insekter med velutviklede vinger og flokker av dem flyr opp i luften for å falle på jorder og grønnsakshager hundrevis av kilometer fra hekkestedet. I 1889 publiserte tidsskriftet Nature en rapport av naturforsker Carruthers, som observerte det storslåtte fenomenet gresshoppevandring fra Sahara til Arabia. Denne skyen, som formørket solen i en hel dag, okkuperte, ifølge Carruthers, et område på 6000 km 2 og veide rundt 44 millioner tonn.

Lignende tilfeller forekommer i dag, inkludert i territoriene til det tidligere Sovjetunionen. Når det gjelder omfang og antall svermer, bør tilfellet med massemigrasjon av gresshopper i den nordøstlige regionen av Kasakhstan i 1999 betraktes som et av de største de siste 50 årene. Det totale området av gresshoppeinvasjonen okkuperte over 400 tusen km 2, og rekkevidden var omtrent 700-750 km. I følge foreløpige beregninger teller migrerende flokker rundt 6000 milliarder individer, og deres totale biomasse var 3,5 millioner tonn.

En interessant sak ble registrert i 2004. Græshopper fra Egypt «traff» Israel. En ti kilometer lang flokk brøt gjennom grensen. Skyer av insekter spiste bladene til palmetrær og ødela hager og avlinger. Men israelerne møtte angriperen med verdighet. Vi raskt utviklet, produsert og overlevert til lokale kibbutzim spesialutstyr, et sett med som lar oss behandle og konservere opptil flere titalls tonn gresshopper per dag. Kibbutzim etablerte dyktig ... eksport av hermetiske gresshopper til landene i Sørøst-Asia og Midtøsten (spesielt tilberedte gresshopper regnes som en delikatesse der og er etterspurt).

Som det fremgår av mange års internasjonal erfaring, er kontroll og effektiv løsning på gresshoppeproblemet bare mulig med opprettelsen av spesialiserte institusjoner. En av dem - London Locust Control Center - ble opprettet på begynnelsen av det 20. århundre takket være innsatsen til den fremragende vitenskapsmannen B. Uvarov - denne ledende organisasjonen bærer nå navnet til vår landsmann.

Fig.6.7b Græshopper angriper avlinger

2. Tilpasning - gener kan være tilstede i genpoolen som vil tillate noen individer å overleve under nye forhold og gjenopprette avkom. Etter flere generasjoner, under påvirkning av naturlig utvalg, vil det oppstå en befolkning som er godt tilpasset de nye forholdene.

3. Utryddelse - hvis ikke et enkelt par individer kan migrere, unnslippe påvirkningen av ugunstige faktorer, og de går utover stabiliteten til alle individer, vil bestanden forsvinne (dinosaurer) (Fig. 6.8).

Fig.6.8a Massedød av fisk

Fig.6.8b Berelekh Mammoth Cemetery

Fig.6.8c Massedød av hvaler

Dette betyr at i forskjellige perioder av historien var jorden bebodd av forskjellige skapninger. Ingen arter er garantert å overleve. Fossile bevis viser at arter dukker opp, sprer seg, gir opphav til andre arter, og i de fleste tilfeller utryddes. Etter hvert som levekårene endres, tilpasser og transformerer seg noen arter, mens andre dør ut. Hva bestemmer deres skjebne? En arts overlevelse sikres av dens genetiske mangfold og små svingninger i ytre forhold.

Hvis genpoolen er svært mangfoldig Selv med sterke miljøendringer vil noen individer kunne overleve. Med lavt mangfold av genpoolen, tvert imot, kan den minste endringen i miljøet føre til utryddelse av arten, siden det ikke er gener som lar individer motstå negative effekter.

Hvis endringer er subtile og/eller skjer gradvis , vil de fleste arter kunne tilpasse seg og overleve. Slike katastrofale endringer er mulige (skarpe endringer i temperatur, oksygenkonsentrasjon, reduksjon i solstråling, tørke) som ikke en eneste art vil overleve.

Overlevelsen påvirkes også geografisk fordeling . Jo mer utbredt en art er, jo høyere er dens genetiske mangfold vanligvis, og omvendt. I tillegg, med en omfattende rekkevidde, kan noen av områdene fjernes eller isoleres fra områder der leveforholdene ble forstyrret; arten vil forbli i dem, selv om den forsvinner fra andre steder.

Hvis noen av individene overlevde under de nye forholdene, så restaurering av befolkningen og videre tilpasning vil avhenge av avspillingshastighet , siden endringer i egenskaper kun skjer gjennom seleksjon i hver generasjon.

Gauses lov (prinsippet om konkurranseutstenging)

Fig.6.9 GAUZE Georgy Frantsevich (1910-1986),

GAUZE Georgy Frantsevich (1910-1986) (Fig. 6.9), russisk mikrobiolog, en av grunnleggerne av teoretisk og eksperimentell økologi, akademiker ved USSR Academy of Medical Sciences (1971). Hovedarbeidene er viet til studiet av antibiotika og belysning av mekanismene for deres virkning. Sammen med sin kone M. G. Brazhnikova isolerte han (1942) et antibiotikum fra gramicidingruppen, som ble introdusert i industriell produksjon. Basert på eksperimentelt arbeid med protozoer og mikroorganismer formulerte han den såkalte. prinsippet om konkurranseutstenging, ifølge hvilket to arter som okkuperer samme økologiske nisje ikke kan eksistere side om side på ubestemt tid. USSR State Prize (1946).

Gauses eksklusjonsprinsipp- i økologi, en lov som går ut på at to arter ikke kan eksistere i samme område hvis de okkuperer samme økologiske nisje. I forbindelse med dette prinsippet, med begrensede muligheter for spatiotemporal separasjon, utvikler en av artene en ny økologisk nisje eller forsvinner. Gause studerte konkurransen mellom to arter av ciliater. Som et resultat fant jeg at når de holdes isolert, øker antallet av hver type ciliater til det når et maksimum (fig. 6.10).

1 - endring i antall individer i en isolert kultur; 2 - i en blandet kultur.

Fig. 6.10 Gauses prinsipp i protozoer

I en blandingskultur oppfører begge artene seg forskjellig; populasjonen av art 1 øker, men mye saktere enn i en isolert kultur, når et maksimum og begynner å synke. Bestanden av art 2 endrer veksthastigheten litt. Dermed vokser populasjonen av art 2 i en blandet kultur raskere og begrenser størrelsen på populasjonen av art 1, derfor, hvis ytre forhold forblir uendret, blir den første populasjonen utryddet over tid. Dette fenomenet er konkurranseutstenging.

Fig. 6.10a Fordeling av bakterier av samme art over ulike nisjer

Prinsippet om konkurranseutstenging inneholder to generelle bestemmelser knyttet til sympatriske arter:

(SYMPATRISK artsdannelse (fra det greske syn - sammen og patris - hjemland) er en metode for artsdannelse i evolusjonsprosessen, der nye arter av organismer stammer fra beslektede grupper med sterkt overlappende eller sammenfallende områder, dvs. det er ingen geografisk isolasjon. Sympatisk spesifikasjon er mulig i tilfeller der to former, som eksisterer samtidig innenfor et felles område eller en del av det, ikke blandes.)

1) hvis to arter okkuperer samme økologiske nisje, så er det nesten sikkert at en av dem er overlegen den andre i denne nisjen og vil til slutt fortrenge de mindre tilpassede artene. Eller - "sameksistens mellom komplette konkurrenter er umulig."

2) hvis to arter eksisterer side om side i en tilstand av stabil likevekt, må de være økologisk differensiert slik at de kan okkupere forskjellige nisjer.

Substitusjon av arter

Interspesifikk konkurranse kan føre til ulike sluttresultater. En av dem er artserstatning. Interspesifikk seleksjon (eller artsvalg) er økningen i overflod og økende økologisk dominans av en art i forhold til en annen økologisk lignende art. Interspesifikk konkurranse fører til interspesifikk seleksjon, der en art har en iboende konkurransefordel fremfor en annen sympatrisk art.

Sameksistens av arter

Fullstendig utskifting av en art med en annen er ikke det eneste resultatet av interspesifikk konkurranse, noe som fremgår av sameksistensen av nært beslektede arter med lignende økologiske behov som ofte observeres i naturen. Det er en rekke situasjoner der fullstendig utskifting ikke er mulig. Fire av dem er listet opp nedenfor.

1. Å erstatte en art med en annen er en lang prosess. Derfor bør vi forvente at vi ved å gjøre observasjoner til enhver tid vil finne flere par konkurrerende arter som er i stadiet med ufullstendig erstatning. I følge eksisterende estimater er antallet planteplanktonarter i enkelte innsjøer større enn antallet nisjer for slikt plankton. Dette høyere enn forventet mangfold av arter kan forklares med det faktum at interspesifikk konkurranse ennå ikke er avsluttet.

2. Økologisk like arter kan sameksistere uten noen gang å nå stadiet med direkte interspesifikk konkurranse. Dette vil være tilfelle hvis antallet av disse artene er begrenset av en annen faktor enn direkte konkurranse.

Befolkningsstørrelsen til planteetende dyr i naturlige samfunn holdes ofte på et lavt nivå av rovdyr, og derfor fungerer predasjon som en hindring for at interspesifikk konkurranse om mat mellom planteetere blir en viktig faktor som påvirker sameksistensen av disse sistnevnte.

3. Miljøforhold kan endres reversibelt i perioden med interspesifikk seleksjon, som et resultat av at art A på ett stadium har en selektiv fordel, og på et annet, art B. I dette tilfellet vil disse to artene sameksistere under forhold med syklisk likevekt . I noen midlertidige reservoarer lever forskjellige grønnalger som tilhører slektene sammen Hematokokker, Chlamydomonas, Scenedesmus Og Chlorella. For representanter Hematokokker Forholdene som skapes når reservoaret tørker ut er gunstige, og for resten av algene - stående vann. Med hyppige endringer i uttørking og fylling av reservoaret, kan sameksistensen av disse grønne algene, som er motsatte i sine preferanser, fortsette i det uendelige.

4. Under naturlige forhold er situasjonen der miljøet er heterogent, forskjellig i forskjellige områder i henhold til en kritisk faktor, svært viktig. I dette tilfellet kan art A være overlegen art B i ett område av miljøet, og art B kan ha en fordel i et annet område; i en slik situasjon kan arter A og B sameksistere, delvis eller hovedsakelig leve i hvert av deres foretrukne områder av miljøet.

"En rekke interessante eksperimenter på protozoer og mikroorganismer ble utført av en sovjetisk vitenskapsmann G.F. Gause. Han plasserte to enkle organismer av samme familie, men forskjellige arter, i et felles glasskar med begrenset mengde mat.

De bittesmå skapningene klarte å samarbeide, delte mat, og begge overlevde.

Gause plasserte deretter to organismer av samme art i et kar med samme mengde mat. Denne gangen begynte testpersonene å kjempe og begge døde. [...]

Forresten, C. Darwin forutså resultatene av Gauses eksperiment i kapittel III av "Artenes opprinnelse ved hjelp av naturlig utvalg":

«Kampen [for tilværelsen] vil nesten uunngåelig være mest alvorlig mellom individer av samme art, fordi de bor i de samme regionene, krever samme mat og er utsatt for de samme farene... Akkurat som arter av samme slekt vanligvis har ... noen likheter i vaner og struktur og alltid i struktur, kampen oppstår vanligvis hardere mellom arter av samme slekt når de begynner å konkurrere med hverandre enn mellom arter av forskjellige slekter ... vi forstår svakt hvorfor konkurranse bør være mer alvorlig mellom lignende former som fyller nesten samme plass i naturens økonomi."

I tillegg førte eksperimenter til at G.F. Gause konkluderte med at to konkurrerende arter bare kan eksistere sammen hvis mer enn én knapp ressurs er tilgjengelig.

To populasjoner kommer i konkurranse hvis den ene reduserer veksthastigheten til den andre. De kan gjøre dette ved å spise sine rivalers lunsjer, invadere deres territorium eller skru båndopptakerne så høyt at alle rivaler tar livet av seg. Det er nok alternativer.

G.F. Gause bestemt tre mulige resultater av kriger mellom enkleste organismer: To arter invaderer hverandres territorium samtidig. Grensene mellom dem viskes ut, og de kommer til å sameksistere i samme rom.

Bare én art invaderer territoriet til en annen. Som et resultat blir han dominerende. Den okkuperte arten er ødelagt.

Ingen av artene krysser grensen. Akkurat som under det nylige «våpenkappløpet» er det en maktbalanse mellom dem som sikrer fred. Biologer kaller denne tilstanden bistabilitet.»

Richard Koch, Laws of Power, Minsk, "Medley", 2003, s. 90-92.

"Uttrykket "Gauses lov" dukket opp på 1940-tallet, etter at Gause, i eksperimenter på protozoer (1931-1935), viste at to arter ikke kan eksistere stabilt i et begrenset rom hvis de konkurrerer om en ressurs, hvis begrensning er umiddelbar og den eneste faktoren som begrenser begge artspopulasjonene.

Noen ganger er Gauses lov formulert i form av en økologisk nisje: to arter kan ikke eksistere side om side hvis de okkuperer samme økologiske nisje. Ideer om den økologiske nisjen har eksistert i lang tid. Den amerikanske naturforskeren J. Grinell (Grinell, 1917), som først foreslo begrepet «økologisk nisje», karakteriserte det således som den romlige fordeling av arter. En økologisk nisje ble definert som et begrep nær et habitat. […]

Opprinnelig var gjenstandene for forskning for eksperimentene Paramecium aurelia Og P. caudatum. Veksten til hver art i ren kultur ble studert, reproduksjonshastigheter, intraspesifikk konkurranse og maksimal populasjonsstørrelse i et visst volum av habitat ble beregnet.

Deretter ble det opprettet blandede kulturer av de to artene, hvor nivået av interspesifikk konkurranse ble bestemt, og årsakene til forskyvningen av arter ble avklart. I disse studiene ble en liten del av befolkningen tatt prøver daglig ved hjelp av en platinaløkke, og derfor brakte kunstig dødelighet situasjonen nærmere naturlige forhold, der noen organismer alltid dør.

Konkurranse mellom to arter av ciliater som livnærte seg på en av gjærtypene og levde i samme rom, endte alltid med at en av artene ble fortrengt. Dessuten var resultatet av konkurranse ikke bare avhengig av miljøfaktorer, men også av tilstedeværelsen av metabolske produkter fra konkurrerende arter. Dette var en ny og viktig konklusjon, siden teoretiske beregninger Volterra - Bretter vanligvis bare basert på å ta hensyn til de opprinnelige biologiske egenskapene til interagerende arter.

Konkurranseforholdet mellom P. aurelia Og P. bursaria. Selv om ciliatene i disse eksperimentene konkurrerte om mat og plass, forsvant ingen av artene; begge kunne eksistere på ubestemt tid. Siden maten til ciliater i denne serien av forsøk var en blandet matvare bestående av gjær og bakterier, kunne årsaken til sameksistensen av arter sees i deres matspesialisering, noe som burde ha svekket konkurranseintensiteten.

Det viste det seg faktisk P. bursaria levde hovedsakelig i bunnen av reagensglasset og livnærte seg på sedimenterende gjærceller, og P. aurelia var i den øvre delen av reagensglasset og matet hovedsakelig på bakterier. Men selv på mat som kun bestod av gjærceller, ble likevekt mellom artene oppnådd, men under én betingelse: hvis reagensrøret var intensivt belyst. Dette ble forklart med det faktum at artene som lever i bunnen av reagensrøret uunngåelig ville forsvinne ikke av mangel på mat, men fra mangel på oksygen. Men dette skjedde ikke, siden arten eksisterte i symbiose med algen zoochlorella, som forsynte den med oksygen i sterkt lys. Arten, som var mer følsom for mangel på oksygen, levde i den øvre delen av reagensrøret, hvor det var ganske tilstrekkelig.

Følgelig eksisterte hver art i sin egen sone, men overlevelsen til en av dem ble sikret ved symbiose med algene.

Basert på disse eksperimentene foreslo Gause sitt konsept om en økologisk nisje, der han kombinerte posisjonen til en art i rommet og dens funksjonelle rolle i samfunnet. Disse eksperimentene på konkurransefortrengning av arter dannet det eksperimentelle grunnlaget for en posisjon som har kommet inn i verdenslitteraturen under navnet Gauses lov, eller prinsippet om konkurranseutstenging."

Gall Ya.M., G.F. Gause: fra kampen for tilværelsen til antibiotika, syntese av økologi og evolusjonsteorien, i lør: Skapere av moderne evolusjonssyntese / Rep. utg. E.I. Kolchinsky, St. Petersburg, "Nestor-History", 2012, s. 639-640.

[ ...]

KONKURRANSEUTSLUTNING (C.I.) - en sterk reduksjon i antallet og til og med fullstendig forsvinning av en art i et bestemt habitat som et resultat av konkurranse med en annen art om deres begrensende ressurser. K.i. reflekterer handlingen til en miljølov, som kalles "Gause-prinsippet" (oppkalt etter den russiske forskeren G.F. Gause, som studerte dette fenomenet i detalj): to arter som okkuperer samme økologiske nisje kan ikke sameksistere stabilt på ett sted. K.i. forklarer endringen av arter under økologisk suksess, når, med utseendet til en sterkere konkurrent, forsvinner de svakere artene.[...]

I. I. Dediu, i sin gjentatte nevnte ordbok, gir et eksempel på krepsdyrfaunaer av kaspisk og gammel ferskvannsopprinnelse, som ikke blander seg i det kaspiske-Azov-Svartehavsbassenget, til tross for deres likhet i miljøkrav. Populasjoner av gjensidig utelukkende arter blir medlemmer av bare ett av de stedfortredende naboøkosystemene (dette er en indikator på betydelig gjensidig avhengighet mellom medlemmene av den dannede folketellingen). Denne forfatteren formulerer prinsippet om gjensidig eksklusivitet av biotiske komplekser: to genetisk like grupper av organismer av forskjellig opprinnelse, som har lignende (identiske) krav til miljøet, utelukker hverandre. Det er ganske åpenbart at dette prinsippet bør tas i betraktning når man forsøker å akklimatisere arter som tilhører forskjellige, men like biotiske komplekser. Slike forsøk vil enten mislykkes eller være destruktive. Dette observeres vanligvis.[...]

Regel for konkurranseutstenging: Hvis to arter med lignende krav til miljøet (ernæring, atferd, hekkeplasser, etc.) inngår et konkurranseforhold, må en av dem dø eller endre livsstil og okkupere en ny økologisk nisje.[ . ...]

Frekvensen for konkurranseutstenging bør være sammenlignbar med utryddelsesraten og avhenge av befolkningsøkningen.[...]

Forholdet mellom graden av konkurranseutstenging og miljøendringer - Likevekt og ikke-likevektsteorier - Lukkede og åpne systemer.[...]

Den vitenskapelige verdien av den konkurrerende eksklusjonshypotesen kan settes spørsmålstegn ved (se for eksempel), fordi den ikke kan testes. Disse spørsmålene har ledet forskning langs en vei som fører til en dypere forståelse av samfunnsorganisering.[...]

Gause (1934) proklamerte sitt berømte prinsipp om konkurranseutstenging, og påpekte viktigheten av trofiske koblinger som hovedveien for strøm av energi gjennom naturlige samfunn, som var et betydelig bidrag til fremveksten av konseptet økosystem. I 1935 introduserte den engelske forskeren A. Tansley begrepet «økologisk system» i økologien i sitt arbeid «Correct and Incorrect Use of Concepts and Terms in Plant Ecology». Hovedprestasjonen til A. Tansley ligger i det vellykkede forsøket på å integrere biocenosen med biotopen på nivået av en ny funksjonell enhet - økosystemet. I 1942 underbygget V.N. Sukachev ideen om biogeocenose. Disse konseptene reflekterte ideen om enheten til helheten av organismer med det abiotiske miljøet, mønstrene som ligger til grunn for hele samfunnet og det omkringliggende uorganiske miljøet - sirkulasjonen av materie og energitransformasjoner. Arbeidet startet med å nøyaktig bestemme produktiviteten til akvatiske samfunn (G. G. Vinberg, 1936). I 1942 skisserte den amerikanske forskeren R. Lindeman de grunnleggende metodene for å beregne energibalansen i økologiske systemer. Siden denne perioden har beregninger og spådommer av maksimal produktivitet for populasjoner og biocenoser under spesifikke miljøforhold blitt fundamentalt mulig. Utviklingen av økosystemanalyse førte til gjenopplivingen, på et nytt økologisk grunnlag, av læren om biosfæren, som tilhørte den største vitenskapsmannen V.I. Vernadsky, som i sine ideer var langt foran sin samtidsvitenskap. Biosfæren fremstod som et globalt økosystem, hvis stabilitet og funksjon er basert på miljølover for å sikre balansen mellom materie og energi.[...]

I Caswells åpne ikke-likevektsmodell kunne frekvensen av konkurrerende eksklusjon avta så mye at sameksistensen av arter ble ubestemt. Fra et biologisk synspunkt er denne ordningen ganske realistisk; det ser ut til å samsvare godt med samfunnet beskrevet av Paine med sjøstjernen som apex-rovdyr (avsnitt 19.2.2). I modellen, som i livet, frigjør rovdyret områder for kolonisering av mindre konkurransedyktige byttedyr som ellers ville vært utilgjengelige for det. I virkelige samfunn er denne effekten ikke bare forårsaket av rovdyr. Som allerede nevnt oppstår det i mange økosystemer ledige områder som følge av abiotiske forstyrrelser. Som Caswell understreket, når en fysisk faktor fungerer som et rovdyr, vil sameksistens være enda mer sannsynlig, siden selve "rovdyret" i dette tilfellet ikke kan forsvinne. [...]

Ved første øyekast kan denne saken tjene som et annet eksempel på konkurranseutstenging og frigjøring fra konkurranse: forskyvningen av M. tristrami fra sandjord sør for Karmel og frigjøring fra konkurranse mot nord. Abram-oki og Sellah bekreftet imidlertid denne konklusjonen eksperimentelt. De etablerte flere forsøksfelt sør for fjellet, hvorfra de fanget alle G. allenbyi, og sammenlignet deretter tettheten av M. tristrami i forsøksfeltene med tettheten til denne arten i kontrollfeltene. Observasjoner ble utført gjennom hele året; antallet M. tristrami forble praktisk talt uendret. Hvis vi bruker hypotesen "spøkelse fra en konkurransedyktig fortid", kan vi anta at sør for fjellet har M. tristrami utviklet seg til å velge habitater der den kan unngå konkurranse med G. allenbyi, og at selv i fravær av G. allenbyi , M. tristrami denne arvelige preferansen vedvarer. Bruken av denne hypotesen for å forklare Lacks data (s. 373) kunne vanskelig anses som berettiget. Men i det omtalte tilfellet er bruken av denne hypotesen ganske rimelig, fordi frigjøring fra konkurranse ble observert i et eksperiment utført under naturlige forhold. Det bør imidlertid huskes at dette ennå ikke er et strengt bevist faktum.[...]

Når de vurderer økologiske nisjer, bruker de vanligvis prinsippet om konkurrerende eksklusjon av G. F. Gause, ifølge hvilket det antas at sameksistens av to arter med de samme økologiske nisjer er umulig, dvs. nisjer kan bare delvis overlappe hverandre.[...]

Samtidig med nisjebegrepet utviklet det beslektede konseptet konkurranseutstenging, i følge dette konseptet kan ikke to arter med identisk økologi sameksistere på samme sted. Selve ideen stammet fra arbeidet til Darwin, og Grinnell ga en kvalitativ formulering av den, men den vakte tilsynelatende ikke særlig interesse på den tiden. Imidlertid utført mellom 1920 og 1940. matematiske beregninger (Lotka-Volterra-likningene) og kontrollerte laboratorieeksperimenter (de berømte verkene til Gause og Park) viste at når likevekt etableres mellom populasjoner av to arter, oppstår ofte konkurranseutstenging. Siden den gang har prinsippet om konkurranseutstenging, som sier at "fullstendige konkurrenter ikke kan sameksistere i det uendelige," ble en av hovedprinsippene i teoretisk økologi. Det som er viktig for oss her er konsekvensen som følger av dette prinsippet. Hvis to arter eksisterer side om side, må det være en slags økologisk forskjell mellom dem, noe som betyr at hver av dem opptar sin egen spesielle nisje.[...]

En viktig variabel i ulikevektskonkurranseteori er graden av konkurranseutstenging. Caswell (1978) viste at å introdusere predasjon i en enkel konkurransemodell kan redusere denne frekvensen, og forsinke utryddelsespunktet slik at konkurrenter sameksisterer på ubestemt tid. Periodiske, vilkårlige reduksjoner i populasjonsstørrelser (f.eks. ved predasjon eller fysisk forstyrrelse) ser også ut til å påvirke utfallet av konkurransen. I fig. Figur 19.18, L viser resultatene av Lotka-Volterra simuleringsmodellering: konkurransemessig likevekt oppnås raskt, og en av artene dør ut. Ved modellering av situasjonen med forebygging av konkurranseutstenging ved periodisk, tetthetsuavhengig reduksjon (med halvparten) i størrelsen på begge populasjoner, vil utfallet være helt annerledes (fig. 19.18.5). Arter sameksisterer mye lenger, selv om til slutt en av dem (2) utryddes fordi populasjonsveksten (d) er for langsom til å tillate tilstrekkelig gjenoppretting mellom forstyrrelser. Interessant nok vinner art 2, karakterisert ved høyere metningstetthet (K), under likevektsforhold (Huston, 1979; se også Shorrocks og Begon, 1975).[...]

V. Volterra (uavhengig av disse forfatterne i 1925 og 1926). Men siden prinsippet om konkurranseekskludering tilsynelatende ikke er absolutt universelt, ble prinsippet om sameksistens, eller paradokset til J. Hutchinson, formulert: To arter, som unntak, kan sameksistere i samme økologiske nisje, og hvis lignende arter blir tvunget til å bruke de samme ressursene, kan naturlig utvalg favorisere deres sameksistens, og de er i stand til å utvikle seg i en lignende retning. Hutchinson observeres hovedsakelig i akvatiske økosystemer1.[...]

Flere forstyrrelseseksperimenter i naturlige samfunn har vist konkurranseutstenging i samlinger av små pattedyr, laugsalamandre av slekten Plethodon og samlinger av maur og gnagere. Lignende eksperimenter med populasjoner av flatorm, sjøstjerner, sjøeikenøtter, limpets og spurver ga lignende resultater.[...]

Til slutt ble en viktig mekanisme som muliggjør bred overlapping mulig, men unngår konkurranseekskludering, beskrevet av De Wit (se): i blandede urter av to typer korn eller en frokostblanding og en belgfrukt er intraspesifikk konkurranse sterkere enn interspesifikk konkurranse. Dette skaper en situasjon avhengig av tettheten til hver art, der selvregulerende stabil sameksistens opprettholdes (det fjerde tilfellet av velkjente konkurransemodeller basert på Lotka-Volterra-ligningene).[...]

For å forstå årsakene til konkurranse, er det nødvendig å vurdere ikke bare egenskapene til populasjoner og forholdene som bestemmer konkurranseutstenging, men også situasjonene der lignende arter eksisterer side om side, siden i åpne naturlige systemer deler et stort antall arter praktisk talt felles ressurser (spesielt i modne, stabile økosystemer). Vi vil beskrive resultatene av modellforsøk med populasjoner av triboliumbiller (tabell 31) og trifoliumkløver (fig. 101). [...]

Disse resultatene er studert fra ulike perspektiver. Noen av de mest imponerende studiene inkluderer forsøk på å demonstrere konkurranseutstenging i naturen. Andre studier har studert endringer i nisjen til en art når den samhandler med en konkurrent (nisjeskift og karakterskift). Endringer i artssammensetning og nisjestørrelse med endringer i ressursreserver i et gitt habitat tyder også på konkurranse. Til slutt gis en annen tilnærming til problemet ved å teste nisjeoverlappingshypotesen.[...]

Mange eksisterende natursamfunn viser sterk overlapping i ressursforbruksnisjer, men fører ikke til konkurranseutstenging av arter beskrevet tidligere. Årsaken til dette kan enten være den ubegrensede ressursen (for eksempel i terrestriske biocenoser mangler ingen oksygen), eller tilstedeværelsen av en ekstern faktor som holder antallet potensielt konkurrerende populasjoner av sameksisterende arter under nivået tillatt av kapasiteten til miljø. [...]

Interspesifikk konkurranse kan spille en avgjørende rolle i å bestemme det generelle utseendet til et fellesskap. Tidligere ble dette synet begrunnet med prinsippet om konkurranseutstenging (se 7.4.2), som sa at dersom to eller flere arter konkurrerer om den samme begrensende ressursen, er alle unntatt én art dømt til utryddelse. Deretter ble det samme prinsippet uttrykt i mer sofistikerte versjoner, for eksempel i konseptene begrensende likhet og nisjeemballasje (se 7.5). Det antas at det er noen grenser for likheten mellom konkurrerende arter, og derfor må det være en grense for antall arter som kan inkluderes i et bestemt samfunn inntil dets nisjerom er fullstendig mettet. Slike konsepter understreker interspesifikk konkurranse fordi det er det som fører til ekskludering av bestemte arter fra visse samfunn og nøyaktig bestemmer hvilke arter som eksisterer side om side i andre samfunn. Ingen tviler på at konkurranse noen ganger påvirker strukturen i et fellesskap. På samme måte er det ingen som kommer til å hevde at konkurransens innflytelse overalt kan neglisjeres (i de følgende kapitlene vil vi diskutere andre viktige faktorer som bestemmer strukturen til fellesskap). Det vi trenger å forstå er i hvilken grad og under hvilke omstendigheter konkurranse spiller en avgjørende rolle i organiseringen av lokalsamfunn og nøyaktig hva resultatene av dens innflytelse kommer til uttrykk i. [...]

Konkurranse (interspesifikk): individer eller populasjoner, i kampen for mat, habitat og andre forhold som er nødvendige for livet, påvirker hverandre negativt. Intense konkurranseforhold og rivalisering observeres i både dyre- og planteverdenen. Under forhold med begrensede matressurser kan ikke to arter som er identiske i økologiske termer og behov eksistere side om side, og før eller siden fortrenger den ene konkurrenten den andre ("the law of competition exclusion" av G.F. Gause).[...]

Synspunktet om at i fravær av ressursdeling har lokalsamfunn en tendens til å bli «monokulturer», kan imidlertid utfordres. For at denne generelle konsekvensen av prinsippet om konkurranseutstenging skal holde, må en rekke betingelser være oppfylt samtidig, nemlig: (1) konkurrenter bruker den samme ressursen samtidig (2) i et konstant homogent miljø, (3) inntil likevekt er oppnådd. Faktisk, siden det fysiske miljøet i naturen aldri er konstant, vil populasjonsstørrelsene til konkurrerende arter og arten av deres relasjoner også endre seg, med det resultat at i mange naturlige samfunn ser konkurransemessig likevekt ut til å være unntaket snarere enn regelen. Dette kan illustreres ved flere hypotetiske interaksjoner (Figur 19.16). Dersom miljøendringer skjer sakte sammenlignet med tiden som kreves for konkurranseutstenging (flere generasjoner), så fortrenger art 1 art 2 under gunstige forhold (Fig. 19.16, B). Dersom samspillet skjer etter en endring i situasjonen til fordel for art 2, blir utfallet av konkurransen det motsatte (Fig. 19.16, B, case 2). Bildet blir et helt annet dersom periodisiteten av svingninger i forholdene og tiden som kreves for konkurranseutstenging er tilnærmet like. Samtidig går sameksisterende arter på tur med å oppleve nedgang i antall, men ingen av dem er helt fortrengt (fig. 19.16, B).[...]

Inndelingen av økologiske nisjer mellom arter oppstår på grunn av at ulike arter er begrenset til ulike habitater, forskjellig mat og ulike tidspunkter for bruk av samme habitat. Prinsippet om konkurranseutstenging (Gauses prinsipp) sier: «To arter kan ikke eksistere side om side i samme område hvis deres økologiske behov er identiske. Slike arter må nødvendigvis skilles i rom eller tid.»[...]

Under naturlige forhold forsvinner sjelden en mindre konkurransedyktig art helt - dens antall reduseres ganske enkelt kraftig, men noen ganger kan den øke igjen før en likevektstilstand er etablert. Prinsippet om konkurrerende eksklusjon av G. F. Gause ble deretter gjentatte ganger bekreftet hos dyr. Når artsmangfoldet øker som følge av interspesifikk konkurranse, oppstår således større nisjedeling og de realiserte nisjene til interagerende arter reduseres proporsjonalt. Når arter er veldig like, skjer deres konkurranseutstenging.[...]

En viktig mekanisme for å skape samfunnsstruktur, et alternativ til mekanismen for ressursdeling gjennom konkurranse, er predasjon. Hvis det således er betydelig dødelighet som følge av predasjon i bestanden av de mest konkurransedyktige eller rikeligste artene, vil konkurranseutstengingen av andre arter bli stoppet på ubestemt tid. I dette tilfellet er en sterkere overlapping av nisjer og følgelig en lokal økning i artsmangfold mulig.[...]

Konkurranse er en type indirekte biotiske forhold som oppstår som en konsekvens av bruken av de samme naturressursene til arter som lever sammen. Umuligheten av felles langsiktig overlevelse av to arter med like økologiske krav kalles regelen om konkurranseutstenging (Gauses lov). Jo flere arter som lever sammen, jo mer detaljert skiller de seg fra hverandre i bruken av lignende ressurser. Jo fattigere artsfellesskapet er, desto høyere kan antallet av hver enkelt art være (Thienemanns regel).[...]

Andre viktige mønstre er knyttet til konseptet om en økologisk nisje. For det første har hver art sin egen unike økologiske nisje, det vil si at så mange arter av levende organismer som det er på jorden, det er like mange økologiske nisjer. For det andre kan ikke to forskjellige (selv veldig nærliggende) arter okkupere den samme økologiske nisjen (teorem eller lov om konkurranseutstenging av G. F. Gause). Denne loven er assosiert med konseptene som vedvarer den dag i dag om tilstedeværelsen av inter- og intraspesifikk konkurranse i naturen, som ble ansett av Charles Darwin for å være en av de viktigste drivkreftene for evolusjonen. Mange bøker og artikler er viet konkurranse, men det er ingen kvantitative vurderinger (og uten dem er det umulig å vurdere rollen til noe) det er ingen.[...]

Etter å ha bygget utallige transportveier, land og vann, har mennesket de siste tiårene skapt forutsetningene for introduksjon av mange arter til nye territorier. Ofte viser en introdusert eller introdusert art seg å være en konkurrent til noen stedegne arter, og hvis den har noen fordel i bruken av ressurser, kan den på grunn av konkurranseutstenging fullstendig ødelegge de nært beslektede stedegne artene. En ytterligere viktig fordel med en introdusert art er fraværet i nye habitater av naturlige fiender som kontrollerer populasjonen av arten i hjemlandet. Dette er en av de virkelige årsakene til nedgangen i artsmangfoldet, samt massereproduksjonen av mange arter som er viktige for mennesker, ofte utilsiktet transportert av mennesker til nye territorier. En introdusert art kan bli en virkelig katastrofe for en gård: kaniner i Australia har blitt en farlig konkurrent til sauer, og Colorado-potetbillen i Europa har blitt den viktigste skadedyren på poteter.[...]

Som allerede forklart, er det ikke vanskelig å forstå hvorfor mangfoldet kan øke med produktiviteten (enten over hele verdiområdet, eller bare på venstre side av pukkelkurven). Å forklare reduksjonen med en økning i produktiviteten er ikke så enkelt. Et mulig svar er at høy produktivitet fører til rask befolkningsvekst, som igjen fremskynder eventuell konkurranseutstenging (Huston, 1979). Med lavere produktivitet er det større sannsynlighet for at miljøet vil endre seg før det fullføres, og bli mer gunstig for en mindre konkurransedyktig art.[...]

Kapittel 3 viste at konkurranse påvirker både nisjestørrelse og grad av overlapping mellom nisjene til ulike arter. Dette er problemet med begrensende likhet.[...]

Begrepet økologisk nisje refererer til den posisjonen en gitt art inntar innenfor biocenosen. En økologisk nisje er totalen av plass okkupert av en befolkning og miljøressursene den bruker. Den økologiske nisjen til en art er preget av grensene for artens utholdenhet i forhold til ulike miljøfaktorer, arten av forbindelsen med andre arter, livsstil og utbredelse i rommet. Det viktigste i dette tilfellet er artens holdning til bruk av miljøressurser og fremfor alt til matkilder. Arter sameksisterer i ett samfunn bare når de divergerer i miljøkrav og derved svekker konkurransen med hverandre. De økologiske nisjene til samlevende arter kan delvis overlappe hverandre, men aldri helt sammenfalle, siden i dette tilfellet spiller loven om konkurranseutstenging inn - og en art fortrenger en annen fra et gitt samfunn. [...]

Per definisjon oppstår konkurranse når interaksjoner mellom to eller flere individer eller populasjoner har en negativ effekt på veksten, overlevelsen, egnetheten til hvert individ og/eller størrelsen på hver populasjon; i et typisk tilfelle skjer dette når det mangler en ressurs som de alle trenger. Disse interaksjonene kan være direkte (interferens, territorielle relasjoner, etc.) eller indirekte (deling av en begrenset ressurs). Konkurranse kan oppstå mellom medlemmer av samme art (intraspesifikk konkurranse) eller ulike arter (interspesifikk konkurranse), som begge har viktige konsekvenser for fellesskapet. I følge utbredt oppfatning er konkurranse, spesielt interspesifikk konkurranse, i hovedsak hovedmekanismen for fremveksten av økologisk mangfold. Hypotesen om konkurransens rolle er som følger. Konkurranse har negative effekter på alle arter som bruker den samme begrensede ressursen på samme tid og sted (kan føre til konkurranseutstenging av enkelte arter). Derfor er det fordelaktig for hver artspopulasjon å benytte enhver mulighet til til en viss grad å beskytte seg mot konkurranse med andre arter. Naturlig utvalg vil favorisere individer som okkuperer utilgjengelige områder med nisjerom, og dermed føre til en reduksjon i overlapping i ressursforbruk og til en økning i mangfoldet av nisjer av artspopulasjoner. Konkurranse påvirker altså størrelsen på den realiserte nisjen, og denne verdien er i sin tur en av faktorene som påvirker artsrikdommen i samfunnet.

Hver organisme påvirkes av ulike miljøforhold under sin eksistens. Dette kan være faktorer av levende eller livløs natur. Under deres påvirkning, gjennom tilpasning, tar hver art sin plass - sin egen økologiske nisje.

generelle egenskaper

En generell karakteristikk av cellen okkupert av et dyr eller en plante består i å definere og beskrive modellen.

En økologisk nisje er et sted okkupert av en art eller individuell organisme i en biocenose. Det bestemmes under hensyntagen til et kompleks av biokenotiske forbindelser, abiotiske og biotiske faktorer i habitatet. Det er mange tolkninger av dette begrepet. I følge definisjonene til forskjellige forskere kalles den økologiske nisjen også romlig eller trofisk. Dette er fordi, ved å bosette seg i sin celle, okkuperer individet territoriet han trenger og skaper sine egne næringskjeder.

Hypervolummodellen laget av J. E. Hutchence er for tiden dominerende. Det er en kube, på dens akser er det miljøfaktorer som har sitt eget område (valens). Forskeren delte nisjene inn i 2 grupper:

De grunnleggende er de som skaper optimale forhold og er utstyrt med de nødvendige ressursene for å støtte befolkningens liv.
Realisert. De har en rekke egenskaper som bestemmes av konkurrerende arter.

Kjennetegn på økologiske nisjer

Egenskapene til økologiske nisjer inkluderer tre hovedkomponenter:

Atferdskarakteristikk er måten en bestemt type reagerer på stimuli. Og også hvordan den får mat, egenskapene til dens ly fra fiender, dens tilpasningsevne til abiotiske faktorer (for eksempel evnen til å tåle kulde eller varme).
Romlige egenskaper. Dette er koordinatene til befolkningens plassering. For eksempel lever pingviner i Antarktis, New Zealand og Sør-Amerika.
Midlertidig. Den beskriver aktiviteten til arter i en viss tidsperiode: dag, år, årstid.

Prinsippet om konkurranseutstenging

Prinsippet om konkurranseutstenging sier at det er like mange økologiske nisjer som det er arter av forskjellige organismer. Forfatteren er den kjente vitenskapsmannen Gause. Han oppdaget mønstre mens han jobbet med forskjellige arter av ciliater. Forskeren dyrket først organismene i monokultur, studerte deres tetthet og fôringsmetode, og kombinerte senere arten for avl i en beholder. Det ble lagt merke til at hver art reduserte betydelig i antall, og som et resultat av kampen for mat okkuperte hver organisme sin egen økologiske nisje.

Det kan ikke være at to forskjellige arter okkuperer samme celle i en biocenose. For å bli en vinner i denne konkurransen må en av artene ha en viss fordel fremfor den andre, være mer tilpasset miljøfaktorer, siden selv svært like arter alltid har noen forskjeller.

Lov om konstanthet

Konstansloven er basert på teorien om at biomassen til alle organismer på planeten skal forbli uendret. Denne uttalelsen ble bekreftet av V.I. Vernadsky. Han, grunnleggeren av læren om biosfæren og noosfæren, var i stand til å bevise at med en økning eller reduksjon i antall organismer i en nisje, blir det nødvendigvis kompensert for i en annen.

Dette betyr at en utdødd art erstattes av enhver annen som enkelt og raskt kan tilpasse seg miljøforholdene og øke antallet. Eller omvendt, med en betydelig økning i antallet av noen organismer, reduseres antallet andre.

Obligatorisk fullføringsregel

Den obligatoriske fyllingsregelen sier at en økologisk nisje aldri forblir tom. Når en art av en eller annen grunn dør ut, tar en annen umiddelbart dens plass. Organismen som okkuperer cellen deltar i konkurranse. Hvis han viser seg å være svakere, blir han tvunget ut av territoriet og blir tvunget til å lete etter et annet sted å bosette seg.

Måter for sameksistens av organismer

Metoder for sameksistens av organismer kan deles inn i positive - de som gagner alle organismer, og negative, som bare gagner én art. Førstnevnte kalles "symbiose", sistnevnte - "gjensidighet".

Kommensalisme er et forhold der organismer ikke skader hverandre, men heller ikke hjelper. Kan være intraspesifikk og interspesifikk.

Amensalisme er en interspesifikk sameksistensform der en art blir undertrykt av en annen. Samtidig mottar en av dem ikke den nødvendige mengden næringsstoffer, og det er grunnen til at veksten og utviklingen avtar.

Predasjon - rovdyrarter med denne metoden for sameksistens lever av kroppen til ofrene.

Konkurranse kan være innenfor samme art eller mellom forskjellige. Det vises når organismer trenger samme mat eller territorium med optimale klimatiske forhold for dem.

Evolusjon av menneskelige økologiske nisjer

Utviklingen av menneskelige økologiske nisjer begynte med perioden med eksistensen av arkantroper. De ledet en kollektiv livsstil, og brukte bare de overflodene av naturen som var maksimalt tilgjengelige for dem. Forbruket av animalsk mat i denne perioden ble redusert til et minimum. For å lete etter mat måtte arkantroper utvikle en stor mengde fôringsterritorium.

Etter at mennesket mestret arbeidsverktøyene, begynte folk å jakte, og hadde dermed en betydelig innvirkning på miljøet. Så snart en person fikk brann, gikk han over til neste utviklingsstadium. Etter befolkningsøkningen oppsto jordbruket som en av måtene å tilpasse seg matmangel på steder der naturressursene nærmest ble utarmet av intens jakt og sanking. I samme periode vokste det frem storfeavl. Dette førte til en stillesittende livsstil.

Da oppsto nomadisk storfeavl. Som et resultat av menneskelig nomadisk aktivitet blir en enorm mengde beitemark oppbrukt, dette tvinger nomader til å flytte og utvikle flere og flere nye land.

Menneskelig økologisk nisje

Den økologiske nisjen til en person endres sammen med endringer i måten folk lever på. Homo sapiens skiller seg fra andre levende organismer i sin evne til å artikulere tale, abstrakt tenkning og et høyt utviklingsnivå av materiell og immateriell kultur.

Mennesket som biologisk art var fordelt i tropene og subtropene, på steder der høyden over havet var opp til 3-3,5 km. På grunn av visse funksjoner utstyrt med mennesket, har hans habitat økt kraftig i størrelse. Men når det gjelder den grunnleggende økologiske nisjen, har den holdt seg tilnærmet uendret. Menneskets eksistens blir mer komplisert utenfor det opprinnelige rommet; han må konfrontere ulike ugunstige faktorer. Dette er mulig ikke bare gjennom tilpasningsprosessen, men også gjennom oppfinnelsen av ulike beskyttelsesmekanismer og enheter. For eksempel oppfant mennesket forskjellige typer varmesystemer for å bekjempe en slik abiotisk faktor som kulde.

Dermed kan vi konkludere med at den økologiske nisjen er okkupert av hver organisme etter konkurranse og overholder visse regler. Den må ha et optimalt territorium, egnede klimatiske forhold og være utstyrt med levende organismer som er en del av næringskjeden til den dominerende arten. Alle levende vesener som er innenfor en nisje, samhandler nødvendigvis.